结实的垫脚石到了水下竟然成了阴险的“滑脚石”!石头上滑溜溜、一踩就滑的那层“水膜”到底是啥?

↑ 广州公园小溪近岸处的石头，其表面覆满绿色的被膜与细沙

走在布满石块的潺潺溪流中，我们都会异常小心谨慎，因为经验告诉我们，流水中的石头表面通常覆盖着一层滑溜溜的“水膜”，人踏上去极易滑倒。这层不甚起眼的、俗称“水膜”的东西，不仅含有水分以及多种有机物和无机物，里面还住着形形色色、丰富多彩的微生物群落，这层黏滑的膜就是微生物被膜。

微生物被膜是由附着于固体表面的微生物生长、聚集而成的黏膜状聚合体，简单来说，就是一个由细菌、真菌、原生动物以及微藻等各式各样的微生物聚居相连而成的微观生态“城市”。

微生物被膜的含水量最高可达97%，如同一座城市的空气，水中漂浮着各种营养物质、代谢物、降解产物以及来自外周环境的颗粒物质和杂屑等。细菌是微生物被膜的主要居民，它们是这座城市的主要基层建筑力量，能分泌大量的多糖等有黏性的细胞外产物，这些黏性产物与周围的杂质混合，如同钢筋混凝土一般，逐步聚集形成多聚体——胞外聚合物。胞外聚合物可占微生物被膜总有机碳含量的50%以上，为微生物被膜提供了一个坚固而有黏性的骨架，赋予黏膜以刚性及柔韧性，并通过黏附着或裹住外周环境中的有机碎屑、粉尘和矿物质颗粒等，为“城市居民”提供各种外源食物。

那么，溪流岩石表面是如何形成微生物被膜的呢？岩石落入溪流后，溪水中的多糖和蛋白质等有机物质能在几分钟内迅速附着于石头表面，形成一层营养薄膜。水中浮游的细菌在靠近石头表面时，由于石头表面的极性、粗糙度和薄膜等因素的影响，在静电力、范德华力以及细菌自身鞭毛和菌毛的运动力和黏附力的综合作用下，趋向于石头表面并轻轻地黏附其上。当细菌附着后，细菌基因表达发生变化，细菌由浮游变为底栖，鞭毛合成受到抑制，同时增殖减缓、代谢活跃，开始大量分泌多糖等黏性胞外聚合物，形成“糖被”包裹着自己，与其他细菌邻居相互黏连，并牢固地黏附于石头表面，自此在石头表面落户定居下来。这就是细菌微生物被膜的诞生。

细菌定居后，微生物被膜不断吸附外周环境中的营养颗粒，与此同时，新的微生物居民不断涌入，成熟的被膜“城市”逐渐形成。被膜中各处营养物质成分的差异很大，因此在被膜内部逐步形成了具有各自代谢特点的微环境，最典型的代表莫过于富含氧气的“好氧区”以及不含氧气的“厌氧区”。举个例子来说，污水处理系统常用到生物转盘，转盘上的微生物被膜主要有两层结构：外层有良好的通气性，富含氧气，主要生活着丝状菌等好氧微生物；内层通气不足，缺乏氧气，故主要由脱硫弧菌等厌氧微生物构成。

不同的微生物根据自己的代谢需求找到适合自己的生态位，在对应的“小区”定居下来，生长繁殖，并与各种微生物“好邻居”互养共生，逐渐形成微生物高度密集、物种丰富多样、能充分利用微环境中各种营养物质的微群落。所以说，成熟的微生物被膜有着极大的微生物多样性和微多相性。

↑ 胞外聚合物（蓝色）将硅藻（橙色）、球菌（红色）及其它微生物黏聚于一起（图片来自Public Domain Images网站） 

微生物被膜其实是微生物在自然界中的主要生存方式之一。那么，微生物为何选择这种黏附群居的方式，而不是人们比较了解的自由浮游呢？这里不得不提一下自制显微镜发现细菌的微生物之父——荷兰微生物学家列文虎克。有一次他尝试用醋酸处理假牙，以去除牙菌斑，结果发现醋酸只能杀死那些在外围自由游动的细菌，牙菌斑却丝毫不受影响。牙菌斑实际上就是细菌黏附于牙齿上生长并聚集形成的一种微生物被膜，这种黏附性被膜有屏蔽和占位性保护的作用，能抵御多种捕食者或者免疫系统的攻击，增强细菌对抗生素的耐受性，减缓外周环境变化对细菌的影响。这就是为什么牙菌斑无法以漱口等形式轻易去除，只能通过牙刷和牙线等机械方法清除的原因。

除了共同抵御外敌，被膜中的微生物还彼此分享代谢产物、互养共生，逐渐形成了一个成熟、平衡、稳定的生态微环境。所以说，微生物被膜实际上是单细胞微生物向多细胞生活方式发展的一种形式。

↑ 黏胶状的胞外聚合物将金黄色葡萄球菌黏聚在固体表面形成微生物被膜（电子显微图，图片来自Public Domain Images网站）

长久以来，人们忽略了微生物被膜扮演的重要角色，直到20世纪后期尤其是近20年，被膜的重要性才开始为生物学家所重视。在溪流生态系统中，微生物被膜几乎存在于所有固体的表面，如溪流中的岩石和水草茎根表面等，膜内生存着各式各样的微生物，包括微藻、细菌、真菌以及原生动物等。它们形成了复杂多样的微食物网，是溪流生态系统能量和营养物质循环流动的基础，影响着生态系统的稳定与平衡。

藻类是溪流微生物被膜中最主要的初级生产者，每天辛勤地进行光合作用，将无机原料“烹制”成有机食物。日照充足的溪流里，衣藻和小球藻等藻类黏附于石头表面的被膜并繁荣生长，因此大部分溪石都披着绿色或褐色的“外衣”。在有生活废水排入的溪流中，水体往往出现富营养化，所以在被膜内常能见到大量水华藻种，如颤藻、鱼腥藻以及束丝藻等。

放线菌是溪流微生物被膜中常见的细菌之一，它们是勤劳的“垃圾处理工”，对溪流有机物质的分解起着重要的作用。岸边树木落下的败叶是许多溪流生态系统能量和碳元素的重要来源，而放线菌（如岸栖放线动孢菌等）能分泌酶，将落叶中难以“消化”的大分子有机成分，如纤维素、壳多糖和木质素等，分解为较小的化合物，以便其他微生物吸收利用。

只要是有水的地方，基本上就能发现变形虫、纤毛虫和鞭毛虫等原生动物，溪流中更是如此。纤毛虫是溪流微生物被膜中最常见的原生动物之一，例如草履虫和喇叭虫，它们主要以细菌、藻类等原生动物为食，同时也是其他较大型原生动物及后生动物（如轮虫、水生昆虫幼虫和鱼苗）的重要食物来源。在溪流微生物被膜的内部或表面，我们通常还能发现各种底栖无脊椎动物，如水蚯蚓和蜉蝣幼虫等，它们会啃食植物残屑，还会捕食被膜内的各种藻类和原生动物等。

（作者单位：广东省农业科学院动物科学研究所）

本文转自大自然杂志